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Pinguine
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Die Pinguine (Spheniscidae) sind eine Gruppe flugunfĂ€higer Seevögel der SĂŒdhalbkugel. Sie bilden die einzige Familie in der Ordnung Sphenisciformes. Ihre stammesgeschichtliche Schwestergruppe bilden wahrscheinlich die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes). Pinguine sind leicht von allen anderen Vögeln zu unterscheiden und in herausragender Weise an das Leben im Meer und teilweise an extreme KĂ€ltezonen angepasst.

Contents

‱ Etymologie
‱ Körperbau
‱ Gefieder
‱ Lebensraum
‱ Aufzucht
‱ Systematik
‱ Sonstiges
‱ Literatur
‱ Weblinks

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Etymologie

Das deutsche Wort Pinguin stammt direkt von dem englischen Wort penguin ab. Diese Bezeichnung bezog sich ursprĂŒnglich auf den auf der Nordhalbkugel im Atlantik beheimateten, um 1850 ausgerotteten flugunfĂ€higen Riesenalk (Pinguinus impennis). Die ersten Aufzeichnungen ĂŒber Pinguine aus dem spĂ€ten 15. Jahrhundert in Afrika und dem frĂŒhen 16. Jahrhundert in SĂŒdamerika verwenden den Namen Pinguin noch nicht. Obwohl nicht nĂ€her mit dem Riesenalk verwandt, wurde die Bezeichnung vermutlich von Seeleuten in der zweiten HĂ€lfte des 16. Jahrhunderts auf die oberflĂ€chlich Ă€hnlich aussehenden Pinguine ĂŒbertragen.

Die Herkunft des englischen Wortes penguin ist umstritten. Es leitet sich vermutlich von walisisch pen gwyn „weißer Kopf“ her. Im Gegensatz zu Pinguinen haben die Riesenalke zwei weiße Flecken am Kopf. Es wurde auch gemutmaßt, dass sich die Bezeichnung „weißer Kopf“ nicht auf den ĂŒberwiegend dunklen Kopf der Riesenalke, sondern auf die durch Guano weiß gefĂ€rbten Inseln mit Brutkolonien der Vögel beziehen könnte.

Eine weitere Theorie leitet den Namen von lat. pinguis „fett“ ab, was sich auf den Körperbau der Tiere beziehen wĂŒrde.cite-ref-1793adelung-1-0[1] Im NiederlĂ€ndischen ist vetgans, wörtlich „Fettgans“, ein Synonym fĂŒr pinguĂŻn. Es wurden auch noch englisch pin-wing sowie Sprachen amerikanischer Ureinwohner als möglicher Ursprung diskutiert. Keine der Theorien konnte bislang schlĂŒssig belegt werden. Auch im Deutschen war vor dem 20. Jahrhundert die Bezeichnung Fettgans ĂŒblich.cite-ref-1793adelung-1-1[1]cite-ref-2[2]cite-ref-3[3]

Anatomie und Aussehen

Der GrĂ¶ĂŸen- und Gewichtsunterschied der verschiedenen Pinguinarten ist betrĂ€chtlich, Körperbau und Gefieder sind in der Familie dagegen sehr homogen.

GrĂ¶ĂŸe und Gewicht

Der Zwergpinguin (Eudyptula minor) erreicht ausgewachsen eine GrĂ¶ĂŸe zwischen 30 und 45 Zentimetern und ein Gewicht von einem bis eineinhalb Kilogramm, dagegen gehört der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri) mit einer GrĂ¶ĂŸe von bis zu 1,20 Metern und einem Gewicht von bis zu 40 Kilogramm zu den grĂ¶ĂŸten Neukiefervögeln ĂŒberhaupt. Dieser GrĂ¶ĂŸenunterschied wird durch die Bergmannsche Regel erklĂ€rt, fĂŒr welche die Pinguine ein hĂ€ufig angefĂŒhrtes Beispiel sind. Die Bergmannsche Regel besagt, dass Tiere in kĂ€lteren Regionen grĂ¶ĂŸer sind, da dies zu einem gĂŒnstigeren VerhĂ€ltnis von Volumen zu OberflĂ€che des Tieres und damit zu weniger WĂ€rmeverlust fĂŒhrt. Die meisten Arten sind nur um weniges leichter als das von ihnen verdrĂ€ngte Wasser, so dass ihnen das Tauchen vergleichsweise leicht fĂ€llt.

Körperbau

Der stĂ€mmig wirkende Körper der Tiere ist durch seine Stromlinienform und die zu schmalen, aber krĂ€ftigen Flossen umgestalteten FlĂŒgel deutlich an ein Leben im Meer angepasst. Anders als die ebenfalls flugunfĂ€higen Laufvögel besitzen Pinguine ein Brustbein mit stark ausgebildetem Kiel, an dem die krĂ€ftige FlĂŒgelmuskulatur ansetzt. Da anders als beim Fliegen in Luft beim Schwimmen unter Wasser wegen des höheren Wasserwiderstands der FlĂŒgelaufschwung genauso viel Energie kostet wie der FlĂŒgelabschwung, haben die SchulterblĂ€tter eine im Vergleich zu anderen Vögeln vergrĂ¶ĂŸerte OberflĂ€che, an der die fĂŒr den Aufschwung verantwortliche Muskulatur ansetzen kann. Ober- und Unterarmknochen sind am Ellbogen geradlinig und steif miteinander verbunden, was den Flossen eine große Festigkeit verleiht. Die bei Vögeln sonst hohlen Knochen sind bei Pinguinen dicht und schwer, da eine Gewichtsreduktion zum Schwimmen nicht notwendig ist.

Die Oberschenkel sind sehr kurz, das Kniegelenk starr und die Beine stark nach hinten versetzt, wodurch an Land der ungewöhnliche aufrechte Gang hervorgerufen wird. Die mit SchwimmhĂ€uten versehenen großen FĂŒĂŸe sind relativ kurz – an Land ruhen die Tiere hĂ€ufig auf ihren Fersen, wobei ihre vergleichsweise starren Schwanzfedern eine zusĂ€tzliche StĂŒtze bilden. Der Schwanz ist meist stark reduziert, seine bei anderen tauchenden Seevögeln wesentlich ausgeprĂ€gtere Funktion als Ruder wird in erster Linie von den Beinen ĂŒbernommen.

Der Schnabel ist bei den meisten Arten nicht sehr lang, dafĂŒr aber krĂ€ftig; eine Ausnahme bilden die Großpinguine (Aptenodytes), deren Schnabel wahrscheinlich in Anpassung an ihre Beutetiere – schnell schwimmende Fische – lang, schlank und leicht nach unten gekrĂŒmmt ist.

WĂ€rmeregulation

Pinguine sind in ihrem Lebensraum zum Teil extremen klimatischen Bedingungen ausgesetzt und haben sich daran durch verschiedene anatomische Merkmale angepasst.

Zur WĂ€rmeisolation dient zunĂ€chst eine ausgeprĂ€gte, oft zwei bis drei Zentimeter dicke Fettschicht, ĂŒber der sich drei wasserdichte Schichten kurzer, dicht gepackter und gleichmĂ€ĂŸig ĂŒber den ganzen Körper verteilter Federn befinden. Apterien, Hautregionen, in denen keine Federn wachsen, gibt es bei Pinguinen im Gegensatz zu fast allen anderen Vögeln nicht; eine Ausnahme bildet bei manchen tropischen Arten die Gesichtshaut. Die in den Federschichten eingeschlossene Luft schĂŒtzt im Wasser ebenfalls sehr effektiv vor WĂ€rmeverlusten.

Daneben besitzen Pinguine hoch entwickelte WĂ€rmeĂŒbertrager in ihren Flossen und Beinen: Das in diese Gliedmaßen einströmende arterielle Blut gibt seine WĂ€rme zu einem großen Teil an das kĂŒhlere in den Körper zurĂŒckströmende venöse Blut ab, so dass WĂ€rmeverluste minimiert werden. Dies wird als „Gegenstromprinzip“ bezeichnet.

Auf der anderen Seite kĂ€mpfen einige in tropischen GewĂ€ssern beheimatete Pinguinarten eher mit Überhitzung. Um dies zu verhindern, sind ihre Flossen im Vergleich zur KörpergrĂ¶ĂŸe verbreitert, so dass die FlĂ€che, ĂŒber die WĂ€rme abgegeben werden kann, erweitert ist. Bei einigen Arten ist zudem die Gesichtshaut nicht von Federn bedeckt, so dass aufgestaute WĂ€rme im aktiv aufgesuchten Schatten schneller abgegeben werden kann. Manche Pinguinarten verlagern ihre AktivitĂ€tszeit vollstĂ€ndig auf den Abend oder die Nacht.

Gefieder

Die Farbe des aus zahlreichen kleinen, undifferenzierten, fast haarĂ€hnlichen Federn bestehenden Gefieders ist bei fast allen Arten rĂŒckseitig ein ins Schwarze spielendes Blaugrau, bauchseitig dagegen weiß. MĂ€nnchen und Weibchen sehen sich sehr Ă€hnlich, obwohl erstere meist etwas grĂ¶ĂŸer sind. Ein besonders auffĂ€lliger orangegelber Kopfschmuck zeichnet die meisten Schopfpinguine (Eudyptes) aus.

Bei Jungtieren ist das Gefieder meistens einheitlich grau bis braun, bei manchen Arten sind die Flanken und die Bauchseite allerdings weiß gefĂ€rbt.

Zumeist kurz nach dem Ende der Brutsaison, nach der Aufzucht der Jungen, kommt es bei Pinguinen zur Mauser, dem Austausch des Federkleids. WĂ€hrend dieser Zeit, die je nach Art zwischen zwei und sechs Wochen dauern kann, verbrauchen die Vögel ihre Fettreserven etwa doppelt so schnell wie zuvor. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua) und GalĂĄpagos-Pinguinen (Spheniscus mendiculus) ist die Zeit der Mauser dagegen nicht festgelegt und kann zu jedem Zeitpunkt zwischen den Brutzeiten erfolgen. Nicht-brĂŒtende Vögel mausern fast immer frĂŒher als ihre brĂŒtenden Artgenossen.

Pinguine besitzen zur FĂ€rbung ihres Gefieders eine eigene Farbstoffgruppe, die als Spheniscine bezeichnet werdencite-ref-4[4]cite-ref-5[5] – Ă€hnlich wie bei einigen Schmetterlingen die Pterine; beide Gruppen zĂ€hlen zu den Pteridinen.

Sicht und Gehör

Die Augen der Pinguine sind auf scharfe Unterwassersicht ausgerichtet; ihre Hornhaut ist extrem flach, so dass die Vögel an Land leicht kurzsichtig sind. Besonders bei den tief tauchenden Kaiserpinguinen sind die Pupillen des Auges zudem extrem dehnungs- und kontraktionsfĂ€hig, so dass sich die Augen sehr schnell auf unterschiedliche LichtverhĂ€ltnisse wie sie an der WasseroberflĂ€che bzw. in 100 Metern Tiefe herrschen, einstellen können. Aus der Pigmentzusammensetzung schließt man, dass Pinguine besser im blauen als im roten Bereich des Spektrums sehen können und eventuell ultraviolettes Licht wahrnehmen. Da rotes Licht schon in den obersten Wasserschichten ausgefiltert wird, lĂ€sst dies eine evolutionĂ€re Anpassung vermuten.

Die Ohren besitzen wie bei den meisten Vögeln keine Ă€ußerlich wahrnehmbaren Strukturen. Sie werden durch besonders krĂ€ftige Federn beim Tauchen wasserdicht verschlossen. Bei Großpinguinen ist darĂŒber hinaus der Rand des Außenohrs so vergrĂ¶ĂŸert, dass dieses geschlossen werden kann, so dass Mittel- und Innenohr vor tauchbedingten DruckschĂ€den geschĂŒtzt sind.

Unter Wasser geben Pinguine – anders als an Land, wo sie durch trompetenhafte Rufe und lautes Schnarren miteinander kommunizieren – keine auffĂ€lligen Laute von sich. Ob sie ihr Gehör umgekehrt zum AufspĂŒren von Beute bzw. zur Wahrnehmung von Fressfeinden nutzen, ist unbekannt.

Verbreitung

Pinguine leben in den offenen Meeren der sĂŒdlichen HemisphĂ€re. Dort finden sie sich insbesondere in den KĂŒstengewĂ€ssern der Antarktis, in Neuseeland, dem sĂŒdlichen Australien, SĂŒdafrika, Namibia (Pinguin-Inseln), sĂŒdliches Angola, auf den vor SĂŒdamerika gelegenen Falklandinseln und an der WestkĂŒste hinauf bis nach Peru sowie auf den am Äquator gelegenen GalĂĄpagos-Inseln. Als kĂ€lteliebende Vögel treten sie in tropischen Gebieten nur dann auf, wenn Kaltwasserströmungen existieren; dies ist etwa an der WestkĂŒste SĂŒdamerikas mit dem Humboldt-Strom oder um SĂŒdafrika mit dem Benguela-Strom an der Kap-Halbinsel der Fall.

Die meisten Arten leben etwa zwischen dem 45. und dem 60. Breitengrad sĂŒdlicher Breite; die grĂ¶ĂŸte Individuenzahl findet sich um die Antarktis und auf nahegelegenen Inseln. Auf der Nordhalbkugel leben mit Ausnahme von Zootieren und eines Teils der Population des GalĂĄpagos-Pinguins auf der auf Äquatorhöhe gelegenen GalĂĄpagos-Insel Isabela keine Pinguine.

Lebensraum

Der eigentliche Lebensraum der Pinguine ist das offene Meer, an das sie anatomisch hervorragend angepasst sind. Lediglich zum BrĂŒten und zum Federwechsel kehren sie an Land zurĂŒck; dort leben sie an den felsigen KĂŒsten der sĂŒdlichen Kontinente, in kĂŒhlen WĂ€ldern der gemĂ€ĂŸigten Zonen, an subtropischen SandstrĂ€nden, auf weitgehend vegetationslosen Lavafeldern, subantarktischem Grasland oder auf dem Eis der Antarktis. WĂ€hrend die tropischen Arten standorttreu sind, entfernen sich andere im Winter teilweise mehrere hundert Kilometer vom Ozean, um zu ihren Brutgebieten zu gelangen.

Fortbewegung

Die von Pinguinen durchschnittlich beim Schwimmen erreichte Geschwindigkeit betrĂ€gt Messungen zufolge etwa fĂŒnf bis zehn Kilometer pro Stunde, obwohl in kurzzeitigen Sprints auch höhere Geschwindigkeiten denkbar sind. Eine besonders schnelle Fortbewegungsart ist das „Delfinschwimmen“; dabei verlĂ€sst das Tier wie ein Delfin sprungartig jeweils kurzzeitig das Wasser. Die GrĂŒnde fĂŒr dieses Verhalten liegen noch im Dunkeln: Möglicherweise nutzt es den in der Luft niedrigeren Strömungswiderstand, vielleicht dient es aber auch dazu, Fressfeinde zu verwirren.

Beim Tauchen legen manche Pinguine erstaunliche Leistungen an den Tag: WĂ€hrend die kleineren Arten wie der Eselspinguin (Pygoscelis papua) meist nur fĂŒr etwa eine, selten mehr als zwei Minuten abtauchen und dann auch nur Tiefen von etwa 20 Metern erreichen, sind bei Kaiserpinguinen lĂ€nger als 18 Minuten andauernde TauchgĂ€nge belegt, bei denen schon Tauchtiefen von mehr als 530 Metern gemessen wurden. Obwohl insbesondere die extremen Leistungen der Großpinguine bis heute nicht richtig erklĂ€rbar sind, ist bekannt, dass wĂ€hrend des Tauchens der Herzschlag der Tiere auf bis zu ein FĂŒnftel des normalen Ruhewertes herabgesetzt sein kann, was den Sauerstoffverbrauch verringert und damit die mit derselben Menge Atemluft mögliche Tauchzeit vervielfacht. Die Druck- und Temperaturregulation bei tiefen TauchgĂ€ngen ist dagegen zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch eine Herausforderung fĂŒr die Forschung.

Beim Verlassen des Wassers können Pinguine durch SprĂŒnge Höhen von bis zu 1,80 Metern ĂŒberwinden. Durch ihre verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig kurzen Beine bewegen sie sich an Land meist watschelnd fort, eine Fortbewegungsart, die, wie biomechanische Studien ergeben haben, allerdings ĂŒberraschend energieeffizient ist. Auf dem Eis können sie dagegen auch sehr schnell vorwĂ€rtskommen, indem sie auf dem Bauch bergabwĂ€rts schlittern. Manche Arten legen zwischen ihren Brutkolonien und dem Meer kilometerlange Wege zurĂŒck.

ErnÀhrung

Je nach GrĂ¶ĂŸe ernĂ€hren sich Pinguine von Fischen, hĂ€ufig zum Beispiel vom Antarktischen Silberfisch (Pleuragramma antarctica), von Sardellen (Engraulidae) oder Sardinen (in Clupeidae), von Krebstieren wie Krill oder kleinen Tintenfischen, die aktiv auf Sicht gejagt und noch unter Wasser verschluckt werden. Teilen sich unterschiedliche Arten denselben Lebensraum, so haben sie in der Regel unterschiedliche Nahrungsvorlieben: So verzehren Adelie-Pinguine und ZĂŒgelpinguine Krill unterschiedlicher GrĂ¶ĂŸe.

Die auf Kleinkrebse spezialisierten Arten sind viel stĂ€rker auf regelmĂ€ĂŸige Beute angewiesen als die fischjagenden Pinguine, benötigen zum Fang allerdings auch weniger Energie: WĂ€hrend letzteren oft ein Erfolg in zehn Versuchen reicht, mĂŒssen erstere pro Tauchgang bis zu 16 Kleinkrebse aufspĂŒren – umgerechnet etwa einen Fang in sechs Sekunden –, um ihren Energiebedarf und den ihrer Jungen zu decken. Die Zahl der TauchgĂ€nge pro Jagdzug ist art- und jahreszeitabhĂ€ngig: WĂ€hrend der Brutzeit betrĂ€gt sie bei ZĂŒgelpinguinen (Pygoscelis antarctica) mehr als 190, wĂ€hrend Kaiserpinguine auf ihren ausgedehnten tagelangen ZĂŒgen durchaus mehr als 860 TauchgĂ€nge unternehmen können.

WĂ€hrend der Mauser und bei Großpinguinen (Aptenodytes), Adeliepinguinen (Pygoscelis adeliae), ZĂŒgelpinguinen (Pygoscelis antarctica) und Schopfpinguinen (Eudyptes) auch in der Brutsaison mĂŒssen viele Pinguine ganz auf Nahrung verzichten. Die Fastenzeit ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und betrĂ€gt etwa einen Monat bei den Adelie- und Schopfpinguinen, kann bei mĂ€nnlichen Kaiserpinguinen aber mehr als dreieinhalb Monate andauern. WĂ€hrend dieser Zeit können sie bis zu knapp der HĂ€lfte ihres Körpergewichtes verlieren, da die Vögel ihre Stoffwechselenergie dann aus den vor der Mauser- bzw. Brutsaison aufgebauten Fettreserven beziehen mĂŒssen. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua), Gelbaugenpinguinen (Megadyptes antipodes), Zwergpinguinen (Eudyptula minor) oder Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) wechseln sich MĂ€nnchen und Weibchen dagegen beim BrĂŒten ab, so dass sie nur wĂ€hrend der Mauser auf ihre Fettreserven zurĂŒckgreifen mĂŒssen.

FĂŒr Untersuchungen darĂŒber, dass sich im Darm von defĂ€kierenden Pinguinen DrĂŒcke von bis zu einer halben AtmosphĂ€re (450 Torr) entwickelncite-ref-6[6], wurden drei Wissenschaftler 2005 mit dem Ig-Nobelpreis ausgezeichnet.cite-ref-7[7]

Ihren Wasserbedarf decken Pinguine hauptsĂ€chlich aus dem Meer. ÜberschĂŒssiges Salz wird durch spezielle SalzdrĂŒsen, die oberhalb der Augen liegen, wieder ausgeschieden.

Fortpflanzung

In welchem Alter Pinguine den ersten Anlauf zur Fortpflanzung unternehmen, hĂ€ngt zum einen von der Art, zum anderen auch vom Geschlecht ab. So brĂŒten Zwerg-, Gelbaugen-, Esels- und Brillenpinguine erstmals mit zwei Jahren; die Weibchen von Adelie-, ZĂŒgel-, Königs- und Kaiserpinguinen beginnen meist ein Jahr spĂ€ter mit dem ersten Brutversuch, wĂ€hrend die MĂ€nnchen dieser Arten noch zwölf weitere Monate mit der Fortpflanzung warten. Goldschopfpinguine brĂŒten sogar erst im Alter von fĂŒnf Jahren.

Bei den vorstehenden Angaben handelt es sich um statistische Mittelwerte: In der Praxis kommt es mit zunehmendem Alter zu immer lĂ€ngeren Aufenthalten in der Brutkolonie, bis schließlich das Brutverhalten selbst einsetzt. So besuchen zum Beispiel bei den Königspinguinen nur wenige EinjĂ€hrige ĂŒberhaupt die Kolonie; auch in ihrem zweiten Lebensjahr erscheinen die Tiere dort oft nur fĂŒr ein paar Tage. In den Folgejahren verschiebt sich das erste Auftauchen in der Kolonie jedoch nicht nur von Mal zu Mal nach vorne, sondern auch die Verweildauer steigt mit zunehmendem Alter deutlich an. Bei MĂ€nnchen der Großpinguine ist es durchaus nicht ungewöhnlich, erst ab dem achten Lebensjahr mit dem BrĂŒten zu beginnen.

Der jahreszeitliche Beginn der Brutzeit ist in erster Linie von klimatischen Faktoren abhĂ€ngig. WĂ€hrend die weiter nördlich lebenden GalĂĄpagos-, Zwerg- und Brillenpinguine ĂŒber das ganze Jahr hin brĂŒten können und Zwergpinguine in EinzelfĂ€llen zwei Bruten pro Jahr aufziehen, beginnen fast alle in subantarktischen bis arktischen KlimaverhĂ€ltnissen lebenden Pinguine grundsĂ€tzlich im FrĂŒhling oder Sommer mit der Eiablage. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel stellen die Kaiserpinguine dar, bei denen die Brutzeit im Herbst beginnt. Die Jungen werden dann ausgerechnet wĂ€hrend des antarktischen Winters bei Temperaturen von bis zu −40 Grad Celsius aufgezogen – einzigartige Anpassungen an das Leben in der KĂ€lte sind bei ihnen daher ĂŒberlebenswichtig. Auch die Jungen der Königspinguine ĂŒberwintern in den (weiter nördlich gelegenen) Brutkolonien. Sie werden in dieser Zeit von ihren Eltern aber nur selten gefĂŒttert, so dass es bei ihnen im ersten Winter zu einem erheblichen Gewichtsverlust kommt.

Pinguine sind nicht nur im Wasser, sondern auch an Land sehr gesellige Tiere. Insbesondere die Eiablage, Brut und die weitere Aufzucht der Jungen finden bei vielen Arten synchron in großen Brutkolonien statt, die im Extremfall bis zu fĂŒnf Millionen Tiere umfassen können.

Bei den nicht permanent siedelnden Arten betreten zur Brutzeit meist als erstes die MĂ€nnchen die Kolonie und versuchen bei fast allen Arten, sich ein kleines Territorium zu sichern, das allerdings selten mehr als einen Quadratmeter FlĂ€che umfasst. Ihr Sozialverhalten ist somit nestgebunden. Eine Ausnahme bilden lediglich die Großpinguine, die fĂŒr ihre Eier keine Nester anlegen und nur gegenĂŒber ihren Partnern und ihrem Nachwuchs auffĂ€lliges Verhalten zeigen.

Darauf versuchen die MĂ€nnchen durch trompetenhaftes Rufen, ein Weibchen zu gewinnen. Handelt es sich nicht um den ersten Brutversuch, ist dies oft die Partnerin vom letzten Jahr. Die „Scheidungsrate“ ist bei Pinguinen je nach Art unterschiedlich hoch: Die Prozentzahl der Gelbaugenpinguine, die nach einem Jahr einen anderen Partner wĂ€hlten, liegt mit 14 sehr niedrig; ihre Partnertreue wird auch dadurch unterstrichen, dass zwölf Prozent der Partnerschaften lĂ€nger als sieben Jahre andauern. Dagegen liegt die jĂ€hrliche Trennungsrate bei Adeliepinguinen bei mehr als 50 Prozent, entsprechend sind keine Partnerschaften bekannt, die lĂ€nger als sechs Jahre ĂŒberdauert hĂ€tten. Es ist bekannt, dass der Bruterfolg des Vorjahres bei der Frage der Partnerwahl eine gewichtige Rolle spielt.

Zwischen der KomplexitĂ€t des Sozialverhaltens und der Mechanismen zur Partnererkennung einerseits und der KoloniegrĂ¶ĂŸe andererseits besteht ein enger Zusammenhang: Die Paarungsrituale der in riesigen Kolonien eng beieinander lebenden Adelie-, ZĂŒgel-, Esels- und Schopfpinguine sind sowohl visuell als auch lautlich besonders auffĂ€llig; die in dichter Vegetation lebenden Gelbaugenpinguine oder die in weit auseinander liegenden Nestern brĂŒtenden Zwergpinguine sind dagegen weitaus zurĂŒckhaltender.

Eiablage und Brutreduktion

Nach der Kopulation, zu der das MĂ€nnchen auf dem RĂŒcken der Partnerin balancieren muss, erfolgt die Eiablage. WĂ€hrend Kaiser- und Königspinguine ihr jeweils einziges Ei auf ihren FĂŒĂŸen ausbrĂŒten, legen bei allen anderen Arten die Pinguinweibchen im Abstand von drei bis fĂŒnf Tagen zwei Eier in ein einfaches Nest, das aus den in der Umgebung vorhandenen Materialien wie GrĂ€sern oder kleinen Kieselsteinen angelegt wird. Die Eifarbe ist weiß oder grĂŒnlich.

Nicht alle Eier werden erfolgreich ausgebrĂŒtet: Gerade bei jungen Paaren kommt es oft gar nicht erst zum SchlĂŒpfen der Jungen; so wurden bei zweijĂ€hrigen Eltern Schlupfraten von weniger als 33 Prozent nachgewiesen. Der Bruterfolg steigt dann mit zunehmendem Alter rapide an und erreicht Werte von ĂŒber 90 Prozent; erst bei sehr alten Pinguinpaaren fĂ€llt er wegen der dann abnehmenden Fruchtbarkeit langsam wieder auf etwa 75 Prozent ab.

Meist ist das erste Ei etwas grĂ¶ĂŸer als das zweite, so dass das erste KĂŒken etwas eher schlĂŒpft als sein GeschwisterkĂŒken. Die Brutdauer betrĂ€gt je nach Art zwischen einem und zwei Monaten. Das erstgeborene Jungtier wird von seinen Eltern bevorzugt und erhĂ€lt zum Beispiel regelmĂ€ĂŸig mehr Nahrung als das zweitgeschlĂŒpfte, welches meist schnell stirbt. Diese sogenannte Brutreduktion ist eine evolutionĂ€re Anpassung an ein begrenztes Nahrungsangebot: Durch den schnellen Tod des zweiten KĂŒkens wird sichergestellt, dass die Überlebenschancen des ersten nicht durch Verteilung der knappen Ressourcen auf zwei Nachkommen herabgesetzt werden. Umgekehrt haben sich die Eltern durch das zweite Ei „rĂŒckversichert“, falls das erste KĂŒken frĂŒhzeitig umkommen sollte.

WĂ€hrend es bei den meisten Arten nur bei knappem Nahrungsangebot zur Brutreduktion kommt und die Dickschnabelpinguine (E. pachyrhynchus) sogar fast immer beide KĂŒken aufziehen, ist bei allen Schopfpinguinen Brutreduktion die Regel. Interessanterweise ist in dieser Gattung das zweitgelegte Ei das grĂ¶ĂŸere (der prozentuale Unterschied liegt zwischen 20 und 70 Prozent), aus dem dann das erste Jungtier schlĂŒpft.

Aufzucht

Die Aufzucht der Jungen lÀsst sich in zwei Phasen unterteilen:

‱ In den ersten zwei bis drei – bei Großpinguinen sogar sechs – Wochen werden das bzw. die KĂŒken permanent von einem Elternteil beaufsichtigt, wĂ€hrend der Partner auf Nahrungssuche geht.
‱ Sobald die Jungtiere herangewachsen sind, beginnt die „Kindergarten“-Zeit, in der die Jungen sich in Gruppen zusammenschließen, wĂ€hrend beide Alttiere versuchen, Nahrung herbeizuschaffen. Je nach Art können solche auch CrĂšches genannten Gruppen nur einige wenige Tiere aus benachbarten Nestern umfassen wie zum Beispiel bei ZĂŒgel- oder Brillen-Pinguinen oder sich aus Tausenden Individuen zusammensetzen wie bei Adelie-, Esels- oder Großpinguinen.

Die FĂŒtterungszeiten sind stark artabhĂ€ngig: Eselspinguine fĂŒttern ihren Nachwuchs tĂ€glich, Adelie- oder ZĂŒgelpinguine nur alle zwei Tage, die Großpinguine oft nur alle vier Tage oder seltener. Allerdings sind bei letzteren die Mahlzeiten dann umso grĂ¶ĂŸer. Die Futtermenge ist meist dem Entwicklungsstand der Jungen angepasst, doch immer enorm im VerhĂ€ltnis zum Körpergewicht: Schon junge KĂŒken kleiner Pinguinarten können leicht 500 g Nahrung pro FĂŒtterung erhalten; Großpinguine geben sogar auf einen Schlag bis zu einem Kilogramm Fisch an ihr Junges weiter. Königspinguin-Junge können nach zwölf Monaten schwerer sein als ihre Eltern.

Bei den nicht dauerhaft kolonielebenden Arten wird nach der elterlichen Mauser die Kolonie schnell verlassen, bei den Schopfpinguinen zum Beispiel innerhalb einer Woche. Die elterliche FĂŒrsorge ist damit in aller Wahrscheinlichkeit beendet – von einer FĂŒtterung auf See wurde bisher nicht berichtet, sie ist auch schwer vorstellbar. Bei den Eselspinguinen, die das ganze Jahr ĂŒber in der NĂ€he ihrer Kolonie zubringen, kehren die Jungen noch fĂŒr zwei bis drei Wochen regelmĂ€ĂŸig zu ihren Eltern zurĂŒck und erhalten dort weiteres Futter; danach sind auch sie auf sich allein gestellt.

Lebenserwartung

Ihre Überlebenschancen sind in den ersten zwölf Monaten gering. Bei Adeliepinguinen zum Beispiel leben nach dem harten ersten Jahr nur noch schĂ€tzungsweise knapp die HĂ€lfte aller Jungen. Ein bedeutender Faktor, der ihre Lebensaussichten maßgeblich beeinflusst, ist der Umfang der in der Brutkolonie angesetzten Fettreserven, der wiederum von der FĂŒtterung durch die Alttiere und damit von deren Jagderfolg abhĂ€ngt.

Die Überlebenswahrscheinlichkeit erwachsener Tiere liegt dagegen wesentlich höher: Sie betrĂ€gt bei den kleinen Adeliepinguinen 70 bis 80, bei den Großpinguinen ĂŒber 90 Prozent. Pinguine können ein Alter von mehr als 25 Jahren erreichen.

NatĂŒrliche Feinde

Aufgrund der meist isoliert gelegenen BrutplĂ€tze haben erwachsene Pinguine an Land so gut wie keine Feinde; vom Menschen eingefĂŒhrte SĂ€ugetiere wie Hunde und Katzen stellen allerdings regional eine ernste Bedrohung dar. Pinguine können zur Verteidigung sowohl ihren Schnabel als auch ihre Flossen als wirksame Waffen einsetzen. KĂŒken werden unbeaufsichtigt dagegen schnell zur Beute der Subantarktikskuas (Catharacta antarctica). Diese Vögel und einige Möwen nutzen jede sich bietende Gelegenheit, um Eier zu stehlen.

Seeleoparden (Hydrurga leptonyx), SĂŒdliche SeebĂ€ren (Arctocephalus), Australische (Neophoca cinerea) und NeuseelĂ€ndische Seelöwen (Phocarctos hookeri) sowie Orcas (Orcinus orca) und Haie (Selachii) jagen Pinguine im Meer, insbesondere die angegebenen Robbenarten patrouillieren oft im flachen Wasser vor den Brutkolonien, wo Pinguine ihre hohe ManövrierfĂ€higkeit nicht gut ausspielen können. Es wird geschĂ€tzt, dass auf diese Weise etwa fĂŒnf Prozent aller Adeliepinguine pro Jahr getötet werden.

Daher rĂŒhrt vermutlich die auf den ersten Blick seltsam anmutende Angst der Vögel vor dem Gang ins Wasser, an das sie doch so gut angepasst sind. Vor dem Losschwimmen nĂ€hern sich Pinguine oft in kleineren Gruppen zögerlich dem Ufer, offensichtlich jeder mit dem Wunsch, nicht der erste sein zu mĂŒssen, der das Meer betritt (Pinguin-Effekt); oft dauert diese Prozedur bis zu einer halben Stunde. Sobald ein einzelner schließlich genug Mut gefasst hat und ins Wasser springt, folgen alle anderen nach.

GefÀhrdung

Drei Arten, der Kronenpinguin (Eudyptes sclateri), der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) und der Galåpagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus), werden zu Beginn des 21. Jahrhunderts als vom Aussterben bedroht eingestuft, sieben weitere gelten als gefÀhrdet.

Zu dem GrĂŒnden zĂ€hlen der Verlust des Lebensraums, wie zum Beispiel beim Gelbaugenpinguin, dessen BestĂ€nde durch zunehmende Landnutzung und menschliche Eingriffe in das DĂŒnensystem Neuseelands bedroht sind. Ausgewilderte SĂ€ugetiere stellen ebenfalls eine Gefahr dar, wie beim GalĂĄpagos-Pinguin, dessen auf zwei Inseln beschrĂ€nkte Brutkolonien durch streunende Hunde dezimiert wurden. DarĂŒber hinaus spielen klimatische VerĂ€nderungen eine Rolle: Die Populationen der GalĂĄpagos-Pinguine wurden in den 1980er und 1990er Jahren durch einen Kollaps der FischbestĂ€nde dezimiert, der auf das mit dem Klimawandel in Verbindung gebrachte El-Niño-PhĂ€nomen zurĂŒckgefĂŒhrt werden kann.

Felsenpinguine (Eudyptes chrysochome), Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus) oder Humboldt-Pinguine (Spheniscus humboldti) geraten auf ihren ausgedehnten BeutezĂŒgen nach Sardellen und Sardinen in subantarktischen GewĂ€ssern immer wieder in Konflikt mit der kommerziellen Fischerei, die sich teilweise auf dieselben Arten spezialisiert hat. WĂ€hrend von Seiten der Fischer Klagen ĂŒber Einkommenseinbußen erhoben werden, verlieren viele Pinguine ihre Nahrungsgrundlage. Es gibt allerdings BemĂŒhungen, diesen Konkurrenzkonflikt unter BerĂŒcksichtigung der Interessen der Fischer zu entschĂ€rfen.

Brillenpinguine und Magellan-Pinguine, deren Kolonien sich am Kap der Guten Hoffnung in SĂŒdafrika oder an der Magellanstraße vor SĂŒdamerika befinden, leiden besonders unter der Ölverschmutzung, die durch die dort verlaufenden Schifffahrts- und insbesondere Tankerrouten bedingt ist. Verölte Pinguine können zwar eingefangen, gesĂ€ubert und wieder in die Freiheit entlassen werden; dies ist jedoch ein sehr zeitraubender und kostentrĂ€chtiger Prozess. Sie verfangen sich auch oft in Fischernetzen.

Auf der anderen Seite hat die intensive Bejagung der Bartenwale (Mysticeti) und die dadurch ausgelöste Krill-Vermehrung zu einer erheblichen Zunahme bei ZĂŒgel- und auch Königspinguinen gefĂŒhrt; die meisten antarktischen Arten gelten wegen der Abgelegenheit ihres Lebensraums als stabil.

Pinguine als Forschungsobjekte – GefĂ€hrdung durch Markierung und FehlschlĂŒsse

FĂŒr einige Aufregung bei Zoologen und Klimaforschern hat die Erkenntnis gesorgt, dass gerade eine fĂŒr Migrationsuntersuchungen sehr verbreitete Methode, das Anbringen von MarkierungsbĂ€ndern an den Flossen (engl. flipper bands, FlossenbĂ€nder) freilebende Pinguine erheblich gefĂ€hrdet und in ihrer Lebensweise stark beeintrĂ€chtigt.cite-ref-naturenews-8-0[8]cite-ref-pmid-21228861-9-0[9] So zeigt eine zehnjĂ€hrige Untersuchung einer Kolonie von Königspinguinen, dass markierte Tiere eine um 16 % geringere Überlebenschance haben und 39 % weniger KĂŒken produzieren als nicht-markierte Pinguine.cite-ref-pmid-21228875-10-0[10] Eine ErklĂ€rung dafĂŒr ist, dass die MarkierungsbĂ€nder durch die andauernde Reibung zu Verletzungen an den Flossen und den umgebenden Körperteilen fĂŒhren können, betrĂ€gt doch die Flossenschlagfrequenz eines mittelgroßen Pinguins wĂ€hrend des Schwimmens rund drei SchlĂ€ge pro Sekunde. Zudem mĂŒssen mit FlossenbĂ€ndern markierte Pinguine ca. 24 % mehr Kraft zum Schwimmen aufwenden als unmarkierte Tiere. Infolge dieser BeeintrĂ€chtigung dauert bei ihnen die Futtersuche erheblich lĂ€nger, und sie treffen im Durchschnitt 16 Tage spĂ€ter an den BrutplĂ€tzen ein als die anderen Tiere.

Pinguine, wie auch andere Raubtiere an der Spitze der Nahrungskette, werden vielfach als integrative Indikatorspezies herangezogen, um den Einfluss des Klimawandels auf das marine Ökosystem des sĂŒdpolaren Ozeans zu untersuchen. Die Zehnjahresstudie zeigt jedoch eindeutig, dass markierte Tiere in anderer Weise auf UmweltverĂ€nderungen – etwa infolge des wĂ€rmeren Klimas – reagieren als nicht markierte. Dies lĂ€sst erhebliche Zweifel an der Aussagekraft von Daten zu, die mit Hilfe von MarkierungsbĂ€ndern gewonnen wurden. Mithin sollte nach Ansicht der Forscher die VerlĂ€sslichkeit von flossenband-markierten Pinguinen als Indikatoren des Klimawandels und seiner Folgen fĂŒr das sĂŒdpolare Ökosystem neu ĂŒberdacht werden.cite-ref-pmid-21228861-9-1[9]cite-ref-pmid-21228875-10-1[10]

Pinguine und der Mensch

Die erste Begegnung zwischen Menschen und Pinguinen ist aus Australien bezeugt: ArchÀologische Knochenfunde in LagerstÀtten der Aborigines zeigen, dass Pinguine in vorgeschichtlicher Zeit einen Bestandteil der Nahrung dieser australischen Ureinwohner bildeten.

In Europa wurden Pinguine erst gegen Ende des 15. und mit Beginn des 16. Jahrhunderts durch die Erkundungsfahrten der portugiesischen Seefahrer unter Vasco da Gama und Ferdinand Magellan bekannt. Der erste bekannte Hinweis auf die Vögel entstammt dem Tagebuch Vasco da Gamas vom 25. November 1497, als dieser in der Mossel Bay an der KĂŒste SĂŒdafrikas vor Anker lag. Er begegnete dort den heute als Brillenpinguin (Spheniscus demersus) bezeichneten Vögeln. Der Brillenpinguin ist auch die erste wissenschaftlich beschriebene Art, von der sich der lateinische Familien- und Ordnungsname ableitet – er wurde bereits 1758 von dem schwedischen Systematiker Carl von LinnĂ© in seinem Werk Systema NaturĂŠ behandelt. Fast alle anderen Arten wurden dagegen erst mit der Erforschung des SĂŒdlichen Ozeans im spĂ€ten 18. Jahrhundert und 19. Jahrhundert entdeckt.

FrĂŒher wurden ganze Kolonien durch Einsammeln der Eier fĂŒr Nahrungszwecke und Abschlachten der erwachsenen Tiere zur Ölgewinnung aus der reichen Fettschicht ausgelöscht. Zudem wurden Pinguine als Brennmaterial fĂŒr die Tranerzeugung genutzt.cite-ref-11[11]cite-ref-12[12]

Pinguine sind sehr neugierige Vögel und an Land weitgehend furchtlos; sie haben von Natur aus wenig Angst vor Menschen. Die Vermutung liegt nahe, dass sie Menschen lediglich fĂŒr eine andere Pinguinart halten; diese Auffassung kann naturgemĂ€ĂŸ nicht wissenschaftlich bestĂ€tigt werden.

In Mitteleuropa lassen sich Pinguine nur in zoologischen GĂ€rten betrachten. Manche bieten auch sogenannte „PinguinmĂ€rsche“ an, bei denen die Vögel aus ihren Gehegen gelassen werden und unter Begleitung und Beobachtung der Tierpfleger einen kleinen Rundgang um ihr Zuhause unternehmen können. PinguinmĂ€rsche werden beispielsweise in den zoologischen GĂ€rten von MĂŒnster und MĂŒnchen angeboten, in der Schweiz im Zoo ZĂŒrich und im Zoo Basel; der Pinguinmarsch im Zoo von Edinburgh gilt als sehenswert.

Pinguine sind bei Menschen beliebt und können leidenschaftlichen Zuspruch auslösen. Als Grund wird oft die scheinbare Unbeholfenheit der Tiere angefĂŒhrt: Die hĂŒpfenden, daherschliddernden und watschelnden Vögel wirken auf viele Betrachter erheiternd und unfreiwillig komisch. Das entfernt an weißes Hemd und schwarzen Smoking, also an sehr formelle Herrenkleidung, erinnernde Gefieder verstĂ€rkt diesen Eindruck noch. KĂŒhlschrĂ€nke sind ebenso nach ihnen benannt wie Eishockey-Mannschaften, und auch ein großer englischer Buchverlag tritt unter ihrem englischen Namen Penguin auf. Bis heute scheint dieser Charme nicht verblasst zu sein: Als Linus Torvalds, der Urheber des Free-Software-Betriebssystems Linux, nach einem Maskottchen suchte, entschied er sich mit Tux fĂŒr einen Pinguin. Die rĂŒhrende Beziehung zwischen einem englischen Lehrer an einem argentinischen Internat und einem Pinguin zeigt der Film Der Pinguin meines Lebens.

Umgekehrt war es vielleicht gerade das friedlich-charmante Image, das die Urheber der Comic-Serie Batman dazu bewog, der sinistren Figur des obersten Bösewichts ausgerechnet den Namen Pinguin zu geben. Danny DeVito verkörperte diese Rolle im Jahr 1992 im Film Batmans RĂŒckkehr. Freundlich-friedlich begegnen Pinguine dem Zuschauer dagegen in der Kindertrickfilmfigur Pingu des Schweizer Fernsehens.

Stammesgeschichte

Die Pinguine gehören zu einer Gruppe von See- und Wasservögeln, die sich wohl in der frĂŒhen Kreidezeit von den anderen Vogelgruppen trennte und zu der unter anderem die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes) gehören. Die Gruppe wurde durch den Vergleich von DNA bestimmt und erhielt im Jahr 2015 die wissenschaftliche Bezeichnung Aequorlithornithes.cite-ref-prum-et-al-13-0[13]

Kladogramm nach Prum et al.:cite-ref-prum-et-al-13-1[13]

Die seit dem frĂŒhen TertiĂ€r bekannten Fossilien geben nur wenig Einblick in die stammesgeschichtlichen VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse, da schon die frĂŒhen Pinguine sich sehr deutlich von allen anderen Vögeln abheben. Allerdings erinnert das FlĂŒgelbein (Pterygoid) der ausgestorbenen Gattung Paraptenodytes an den entsprechenden Knochen der Röhrennasen, und der lange spitze Schnabel der Gattung Palaeeudyptes weist Ähnlichkeiten mit den SchnĂ€beln der Seetaucher auf. Letztere können wie die Pinguine unter Wasser tauchen, erhalten ihren Vortrieb aber durch die FĂŒĂŸe und nicht durch Flossen. Es gibt jedoch fossile Hinweise darauf, dass die Vorfahren der Seetaucher sich unter Wasser wie die heutigen Pinguine mit Hilfe ihrer FlĂŒgel fortbewegten.

Wie die Erscheinungsform der Pinguine entstand, ist unbekannt: Die ersten Pinguinfossilien stammen aus dem PalĂ€ozĂ€n vor 61 bis 58 Mio. Jahre und wurden unter der Gattungsbezeichnung Waimanu beschrieben.cite-ref-14[14] Nur wenig jĂŒnger ist Kumimanu. Fossilien, die aus dem EozĂ€n vor 55 Millionen Jahren erhalten sind und auf der vor Antarktika gelegenen Seymour-Insel gefunden wurden, zeigen schon die typischen Pinguinmerkmale.

Klar ist, dass die Pinguine von fliegenden Vögeln abstammen, die wohl wie die heutigen Seetaucher bereits unter Wasser jagen konnten. Der Flug in Luft und das Schwimmen unter Wasser stellen aber sehr unterschiedliche AnsprĂŒche an den VogelflĂŒgel – als Folge können die fliegenden und tauchenden Vorfahren der Pinguine wenig grĂ¶ĂŸer als etwa die heutigen Zwerg- oder Brillenpinguine gewesen sein. Daraus ergibt sich ein – hypothetisches – Szenario, nach dem die Pinguine von einer Population kleiner standorttreuer Meeresvögel abstammen, die bei Wassertemperaturen oberhalb von etwa 15 Grad Celsius in kĂŒstennahen GewĂ€ssern der Subtropen oder gemĂ€ĂŸigten Zone lebten und wie zum Beispiel die GalĂĄpagos-Pinguine auf isolierten Inseln nisteten. Im Zuge einer immer besseren Anpassung an das Meer bildeten sich ihre FlĂŒgel immer weiter zu Flossen um, wĂ€hrend die Beine nach hinten wanderten, um den Strömungswiderstand beim Schwimmen zu verringern. Mit der Spezialisierung auf den Lebensraum Meer und zunehmender KörpergrĂ¶ĂŸe ging zwar gleichzeitig ein Verlust der FlugfĂ€higkeit einher und der durch die zurĂŒckgesetzten Beine erzwungene Watschelgang an Land gefĂ€hrdete die Tiere theoretisch auch an Land; dies war jedoch bei Abwesenheit von Fressfeinden kein evolutionĂ€rer Nachteil.

Das genaue Gebiet, in dem die Entwicklung der Pinguine stattfand, lĂ€sst sich heute nicht mehr rekonstruieren, hypothetisch werden aber sowohl Neuseeland als auch die damals noch wesentlich wĂ€rmere Antarktis in Betracht gezogen. Unbestritten ist nur, dass die Pinguine auf der SĂŒdhalbkugel entstanden sind, da kein einziges Fossil nördlich des Äquators gefunden werden konnte. Warme Ă€quatoriale Meeresströmungen stellten in der Folgezeit dann anscheinend eine unĂŒberwindliche Barriere fĂŒr die Vögel dar; daneben wird auch die hohe Zahl schneller Raubfische in tropischen Breiten wie etwa Haien als Ursache dafĂŒr in Betracht gezogen, dass die Pinguine nie den Äquator ĂŒberschritten haben.

Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung lĂ€sst sich nur grob nachvollziehen, auch wenn bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts mindestens 17 fossile Gattungen beschrieben wurden. Kein vollstĂ€ndiges Skelett ist erhalten, die meisten Fossilien stammen zudem von großen Vögeln; dies ist vermutlich nur ein Auswahleffekt, der sich durch die wesentlich bessere Fossilisierung ihrer Knochen erklĂ€ren lĂ€sst und wohl keine systematische Bedeutung hat.

Die höchste Artenvielfalt der Pinguine wurde im TertiĂ€r, insbesondere in den erdgeschichtlichen Epochen des OligozĂ€ns und frĂŒhen MiozĂ€ns erreicht. Zu dieser Zeit lebten auch die grĂ¶ĂŸten Pinguine, die eine KörperlĂ€nge von bis zu 1,70 Metern erreichten. Eine dieser Arten war beispielsweise Pachydyptes ponderosus. Warum die Riesenpinguine schließlich im MiozĂ€n ausstarben, ist unbekannt; spekulativ wird die zunehmende Konkurrenz durch Robben (Pinnipedia) und Wale (Cetacea) angefĂŒhrt: Die Riesenpinguine brauchten zum Tragen des Körpergewichts bei ihren regelmĂ€ĂŸigen LandgĂ€ngen sehr große Beine und FĂŒĂŸe, die im Meer nutzlos mitgeschleppt werden mussten – anders als bei den vollstĂ€ndig meereslebenden SĂ€ugetieren, die ihre Hintergliedmaßen zu Flossen umbilden oder gleich ganz aufgeben konnten.

Etwas frĂŒher, vor etwa 25 Millionen Jahren, am Wendepunkt von OligozĂ€n und MiozĂ€n, begann auch die durch die Öffnung der Drake-Passage zwischen der Antarktis und SĂŒdamerika ausgelöste Bildung des kalten Zirkumpolarstroms, der Antarktika klimatisch isolierte und so eine Absenkung der Wassertemperaturen um mehr als zehn Grad herbeifĂŒhrte. Als bereits wasserlebende und daher gut wĂ€rmeisolierte Tiere waren die Pinguine auf diesen Temperatursturz verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig gut vorbereitet, so dass man von Exaptation sprechen kann, in diesem Fall der Nutzbarmachung einer fĂŒr eine bestimmte ökologische Nische entwickelten Merkmalskombination fĂŒr eine andere Nische.

Die modernen Pinguingattungen tauchen erst im PliozÀn vor drei Millionen Jahren auf.

Systematik

Unter den lebenden Pinguinen unterscheidet man insgesamt 18 Arten in sechs Gattungen:

| Langschwanzpinguine | Langschwanzpinguine | Langschwanzpinguine | Langschwanzpinguine | Langschwanzpinguine | Langschwanzpinguine |
|---|---|---|---|---|---|
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Eselspinguin | Pygoscelis papua ( Forster , 1781) | subantarktische Inseln/antarktische Halbinsel | ( least concern – nicht gefĂ€hrdet) | | |
| Adeliepinguin | Pygoscelis adeliae ( Hombron & Jacquinot , 1841) | Antarktis | ( least concern – nicht gefĂ€hrdet) | | |
| ZĂŒgelpinguin | Pygoscelis antarctica ( Forster , 1781) | subantarktische Inseln/antarktische Halbinsel | ( least concern – nicht gefĂ€hrdet) | auf Deception Island mit schĂ€tzungsweise fĂŒnf Millionen Brutpaaren die grĂ¶ĂŸte Pinguinkolonie | |
| Großpinguine | Großpinguine | Großpinguine | Großpinguine | Großpinguine | Großpinguine |
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Königspinguin | Aptenodytes patagonicus J.F. Miller, 1778 | subantarktische Inseln | ( least concern – nicht gefĂ€hrdet) | | |
| Kaiserpinguin | Aptenodytes forsteri Gray , 1844 | Antarktis | (near threatened – potenziell gefĂ€hrdet) | grĂ¶ĂŸte Pinguinart | |
| Schopfpinguine | Schopfpinguine | Schopfpinguine | Schopfpinguine | Schopfpinguine | Schopfpinguine |
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Dickschnabelpinguin | Eudyptes pachyrhynchus Gray , 1845 | Neuseeland | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Goldschopfpinguin | Eudyptes chrysolophus ( Brandt , 1837) | subantarktische Inseln/SĂŒden SĂŒdamerikas | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Felsenpinguin | Eudyptes chrysocome ( Forster , 1781) | subantarktische Inseln/subtropische Inseln | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Haubenpinguin | Eudyptes schlegeli Finsch , 1876 | subantarktische Inseln | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Tristanpinguin | Eudyptes moseleyi Mathews & Iredale , 1921 | sĂŒdlicher Atlantik | ( Endangered – stark gefĂ€hrdet) | | |
| Snaresinselpinguin | Eudyptes robustus Oliver , 1953 | Snaresinseln | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Kronenpinguin | Eudyptes sclateri Buller , 1888 | Neuseeland | ( Endangered – stark gefĂ€hrdet) | | |
| Gelbaugenpinguine | Gelbaugenpinguine | Gelbaugenpinguine | Gelbaugenpinguine | Gelbaugenpinguine | Gelbaugenpinguine |
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Gelbaugenpinguin | Megadyptes antipodes ( Hombron & Jacquinot , 1841) | Neuseeland | ( Endangered – stark gefĂ€hrdet) | Gelbe Federn weisen auf seine enge Verwandtschaft mit den Schopfpinguinen hin | |
| Zwergpinguine | Zwergpinguine | Zwergpinguine | Zwergpinguine | Zwergpinguine | Zwergpinguine |
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Zwergpinguin | Eudyptula minor ( Forster , 1781) | Neuseeland/Australien | ( least concern – nicht gefĂ€hrdet) | australische Population unter der Bezeichnung Eudyptula novaehollandiae teils als eigene Art gefĂŒhrt [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] | |
| Brillenpinguine | Brillenpinguine | Brillenpinguine | Brillenpinguine | Brillenpinguine | Brillenpinguine |
| Deutscher Name | Wissenschaftlicher Name | Verbreitung | GefÀhrdungsstatus | Anmerkung | Bild |
| Brillenpinguin | Spheniscus demersus ( Linnaeus , 1758) | Namibia, SĂŒdafrika | ( Endangered – stark gefĂ€hrdet) | | |
| Humboldt-Pinguin | Spheniscus humboldti Meyen , 1834 | Chile und Peru | ( Vulnerable – gefĂ€hrdet) | | |
| Magellanpinguin | Spheniscus magellanicus ( Forster , 1781) | Brasilien, Argentinien, Chile, Falkland-Inseln | (near threatened – potenziell gefĂ€hrdet) | | |
| GalĂĄpagos-Pinguin | Spheniscus mendiculus Sundevall , 1871 | GalĂĄpagos-Inseln | ( Endangered – stark gefĂ€hrdet) | | |

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen und Arten zueinander kommen in dem folgenden Kladogramm zum Ausdruck, das auf der Analyse des Genoms aller Pinguinarten beruht. Außerdem zeigt es die Stellung einiger ausgestorbener Arten, deren Position anhand morphologischer Daten ermittelt wurde.cite-ref-cole-et-al-17-1[17]

Sonstiges

Am 25. April wird international der Weltpinguintag begangen.cite-ref-18[18]

Literatur

‱ Niels Carstensen: Pinguine. Ellert & Richter, Hamburg 2002, ISBN 3-8319-0081-7
‱ Boris M. Culik; Rory P. Wilson: Die Welt der Pinguine: ÜberlebenskĂŒnstler in Eis und Meer. Blv, MĂŒnchen 1993, ISBN 3-405-14476-0
‱ Boris M. Culik: Pinguine: Spezialisten fĂŒrs Kalte. Blv, MĂŒnchen 2002, ISBN 3-405-16318-8
‱ Andy Rouse, Tracey Rich: Pinguine. Stilvoll ĂŒberleben im SĂŒdatlantik. Bassermann, MĂŒnchen 2008, ISBN 3-8094-2237-1
‱ Lloyd S. Davies: The Penguins. Species Monograph Series. Poyser, London 2003, ISBN 0-7136-6550-5
‱ Kevin Schafer: Pinguin Land: Ihre Welt, unsere Welt. Tecklenborg Verlag, Steinfurt 2001, ISBN 3-924044-90-2
‱ Kevin Schafer: Penguin Planet – Their World, our World. North Word Press, Minnetonka Minn 2000, ISBN 1-55971-745-9
‱ George Gaylord Simpson: Penguins. Past and Present, Here and There. Yale University Press, New Haven 1976, ISBN 0-300-01969-6
‱ Tony D. Williams: The Penguins. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854667-X
‱ Achim Kostrzewa: Pinguine – ÜberlebenskĂŒnstler in der Antarktis. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 40, Nr. 2 (2010), ISSN 0045-205X, S. 102–109

Weblinks

Wiktionary: Pinguin

– BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Commons

: Pinguine

– Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

‱ Videos, Fotos und Tonaufnahmen zu Pinguine on the Internet Bird Collection

Einzelnachweise

cite-note-1793adelung-11. ↑ Johann Christoph Adelung: Grammatisch-kritisches Wörterbuch der Hochdeutschen Mundart. 2. Auflage. Johann Gottlob Immanuel Breitkopf und Compagnie, Leipzig 1793 (zeno.org [abgerufen am 24. Juni 2020] Lexikoneintrag „Pinguin“).
cite-note-22. ↑ Pinguin. In: Brockhaus’ Kleines Konversations-Lexikon. 1. Auflage. Band 3: M–R. Brockhaus, Leipzig 1839, S. 500–501 (Digitalisat. zeno.org).
cite-note-33. ↑ Pinguin. In: Heinrich August Pierer, Julius Löbe (Hrsg.): Universal-Lexikon der Gegenwart und Vergangenheit. 4. Auflage. Band 13: Pfiff–Reidsville. Altenburg 1861, S. 143 (Digitalisat. zeno.org).
cite-note-44. ↑ Antje Findeklee: Einzigartig gelb. Meldung bei Spektrum.de vom 20. MĂ€rz 2013.
cite-note-55. ↑ Daniel B. Thomas, Cushla M. McGoverin, Kevin J. McGraw, Helen F. James and Odile Madden: Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins (Abstract). J. R. Soc. Interface 6, 20. MĂ€rz 2013, Vol. 10(83), doi:10.1098/rsif.2012.1065.
cite-note-66. ↑ Meyer-Rochow/Gal: Pressures produced when penguins pooh [1] Studie publiziert am 31. Oktober 2003
cite-note-77. ↑ Der Spiegel: Auch Pinguine stehen unter Druck [2] vom 7. Oktober 2005
cite-note-naturenews-88. ↑ Band of Bothers. NatureNews der Zeitschrift Nature, abgerufen am 21. Januar 2011 (englisch).
cite-note-pmid-21228861-99. ↑ Wilson, R. P. et al.: Animal behaviour: The price tag. In: Nature. Vol. 469, Nr. 7329, 2011, S. 164–165, PMID 21228861 (englisch).
cite-note-pmid-21228875-1010. ↑ Saraux, C. et al.: Reliability of flipper-banded penguins as indicators of climate change. In: Nature. Vol. 469, Nr. 7329, 2011, S. 203–206, PMID 21228875 (englisch).
cite-note-1111. ↑ Pinguine.net: Die Tranindustrie, Zugriff am 12. November 2010
cite-note-1212. ↑ Wayne Lynch: Penguins of the world, Firefly, Ontario 1997, ISBN 1-55209-180-5
cite-note-prum-et-al-1313. ↑ Richard O. Prum et al. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, October 7, 2015; doi:10.1038/nature15697
cite-note-1414. ↑ Kerryn E. Slack, Craig M. Jones, Tatsuro Ando, G.L.(Abby) Harrison, R. Ewan Fordyce, Ulfur Arnason, David Penny: Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, Nr. 6, 2006, S. 1144–1155
cite-note-grosser-151. Stefanie Grosser, Christopher P. Burridge, Amanda J. Peucker, Jonathan M. Waters: Coalescent Modelling Suggests Recent Secondary-Contact of Cryptic Penguin Species. In: PLOS ONE. Band 10, Nr. 12, 14. Dezember 2015, ISSN 1932-6203, S. e0144966, doi:10.1371/journal.pone.0144966, PMID 26675310, PMC 4682933 (freier Volltext).
cite-note-hailin-pan-162. Hailin Pan, Theresa L Cole, Xupeng Bi, Miaoquan Fang, Chengran Zhou, Zhengtao Yang, Daniel T Ksepka, Tom Hart, Juan L Bouzat, Lisa S Argilla, Mads F Bertelsen, P Dee Boersma, Charles-André Bost, Yves Cherel, Peter Dann, Steven R Fiddaman, Pauline Howard, Kim Labuschagne, Thomas Mattern, Gary Miller, Patricia Parker, Richard A Phillips, Petra Quillfeldt, Peter G Ryan, Helen Taylor, David R Thompson, Melanie J Young, Martin R Ellegaard, M Thomas P Gilbert, Mikkel-Holger S Sinding, George Pacheco, Lara D Shepherd, Alan J D Tennyson, Stefanie Grosser, Emily Kay, Lisa J Nupen, Ursula Ellenberg, David M Houston, Andrew Hart Reeve, Kathryn Johnson, Juan F Masello, Thomas Stracke, Bruce McKinlay, Pablo García Borboroglu, De-Xing Zhang, Guojie Zhang: High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins. In: GigaScience. Band 8, Nr. 9, 1. September 2019, ISSN 2047-217X, doi:10.1093/gigascience/giz117, PMID 31531675, PMC 6904868 (freier Volltext).
cite-note-cole-et-al-1717. Theresa L. Cole, Chengran Zhou, Miaoquan Fang, Hailin Pan, Daniel T. Ksepka, Steven R. Fiddaman, Christopher A. Emerling, Daniel B. Thomas, Xupeng Bi, Qi Fang, Martin R. Ellegaard, Shaohong Feng, Adrian L. Smith, Tracy A. Heath, Alan J. D. Tennyson, Pablo García Borboroglu, Jamie R. Wood, Peter W. Hadden, Stefanie Grosser, Charles-André Bost, Yves Cherel, Thomas Mattern, Tom Hart, Mikkel-Holger S. Sinding, Lara D. Shepherd, Richard A. Phillips, Petra Quillfeldt, Juan F. Masello, Juan L. Bouzat, Peter G. Ryan, David R. Thompson, Ursula Ellenberg, Peter Dann, Gary Miller, P. Dee Boersma, Ruoping Zhao, M. Thomas P. Gilbert, Huanming Yang, De-Xing Zhang & Guojie Zhang: Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins. Nature Communications 13, 3912 (2022). doi: 10.1038/s41467-022-31508-9
cite-note-1818. ↑ Pinguine in Zeiten des Klimawandels. In: www.umweltbundesamt.de. 25. April 2018, abgerufen am 25. April 2018.